Ré-agir vite et bien à une perturbation de mouvement : étude des mécanismes corticaux par couplage EEG-TMS chez l'homme.

par Laure Spieser

Thèse de doctorat en Neurosciences

Sous la direction de Mireille Bonnard.

Le président du jury était Patrick Chauvel.

Le jury était composé de Mireille Bonnard, Patrick Chauvel, Marc Maier, Jacques Duysens, Viktor Jirsa, Karen Reilly.

Les rapporteurs étaient Marc Maier, Jacques Duysens.


  • Résumé

    Dans la vie de tous les jours, il arrive que nos actions soient perturbées par desvariations rapides des forces externes de notre environnement. Afin d'atteindre notre but, nousdevons alors réagir “vite et bien” à ces perturbations de mouvement, ce qui implique la mise enjeu à la fois de processus cognitifs et de processus sensori-moteurs. Nous nous sommesintéressés aux mécanismes corticaux (engagés notamment au niveau du cortex sensorimoteurprimaire) sous-tendant les interactions entre fonctions cognitive et sensorimotrice permettantd'adapter la réaction à la perturbation en fonction de notre intention, en nous efforçant de fairele lien entre les mécanismes impliqués au cours de la préparation et de la réalisation de laréaction. En utilisant le couplage EEG-TMS (avec enregistrement de l'EMG), nous avons menéune approche par stimulation-enregistrement, permettant d'observer simultanément lesmécanismes corticaux et corticospinaux précédant et suivant la stimulation, et ainsi de mieuxcomprendre le lien reliant l'activité cérébrale et le comportement.Dans l’étude 1, nous avons utilisé une perturbation motrice centrale, c'est-à-dire quenous avons demandé au sujet soit de résister soit d'assister un mouvement évoqué directementau niveau cortical par TMS. Ceci nous a permis de montrer que les processus cognitifs peuventinfluencer directement l'excitabilité corticale et corticospinale, avant la mise en jeu deprocessus sensorimoteurs impliqués dans l’exécution du mouvement. Lorsque le sujet s’estpréparé à résister au mouvement évoqué par TMS, l'augmentation anticipée de l'activité desréseaux intracorticaux inhibiteurs de M1 diminue l'excitabilité corticale, menant à une diminutionde l’excitabilité corticospinale, réduisant ainsi l’amplitude du mouvement évoqué par TMS.Dans les études suivantes (2, 3 et 4), nous nous sommes intéressés aux mécanismescorticaux et corticospinaux impliqués dans la préparation et la réaction rapide à uneperturbation périphérique du mouvement. Nous avons demandé au sujet soit de résister soitde se laisser-faire par une extension passive du poignet, et avons étudié les mécanismesimpliqués dans la modulation de la composante à longue latence du réflexe d'étirement (LLSR,qui débute environ 50 ms après la perturbation), en fonction de l'intention. Concernantl’excitabilité corticospinale, les résultats montrent que, lors de la préparation à uneperturbation périphérique, les phénomènes d'intégration sensori-motrice engendrés par lesafférences sensorielles dues à la perturbation sont pris en compte dans le réglage anticipé del'excitabilité corticospinale, afin que la réaction, déclenchée par les afférences sensorielles, soitadaptée à l'intention du sujet (étude 2). Au niveau cortical, une modification de l'activité desréseaux intracorticaux de M1 en fonction de l'intention précède la modulation de l'activitécorticale du cortex sensorimoteur primaire, liée à la genèse du LLSR, suggérant que desprocessus anticipateurs influencent l’activité du cortex sensorimoteur primaire afin que saréponse précoce à la perturbation soit adaptée à l'intention du sujet (étude 3). Enfin, dansl’étude 4, nous avons mis en évidence le rôle d'une aire motrice non primaire, la SMA proper,dans la modulation du réflexe d'étirement en fonction de l'intention.Ainsi, lorsque nous anticipons une perturbation motrice, des processus préparatoiresspécifiques (dépendants de notre intention), et différents de ceux impliqués avant la réalisationd’un mouvement sans variation des forces externes, sont mis en jeu dans la SMA proper et lecortex sensorimoteur primaire de manière à ce que la réaction rapide, déclenchée au niveau ducortex sensorimoteur par les afférences sensorielles induites par la perturbation, soit adaptée àl’intention du sujet.

  • Titre traduit

    Re-acting well and fast to a motor perturbation : cortical mechanisms studied with combined EEG-TMS


  • Résumé

    In everyday life, our actions can be perturbed by rapid variations of environmentalexternal forces. In order to achieve our goals, we have to react “well and fast” to thesemovement perturbations. This reaction implies both cognitive and sensorimotor processes. Wewere interested in the cortical mechanisms (mainly involving the primary motor cortex, M1)underlying the interaction between cognitive and sensorimotor functions that allows theadaptation of the reaction to the perturbation according to the intention. We tried to relate themechanisms implicated during the preparation with those implicated during the realization ofthe reaction. With combined EEG-TMS (with EMG recording), we used a stimulation-recordingapproach, allowing simultaneous observation of cortical and corticospinal mechanisms, bothbefore and after the stimulation. This approach helps to obtain to a better understanding of therelationship between cerebral activity and behavior.In the first experiment, we used a central motor perturbation, i.e. subjects were asked toresist or to assist a movement evoked directly at the cortical level using TMS. We showed thatcognitive processes can directly influence cortical and corticospinal excitability before anyinvolvement of the sensorimotor processes related to the movement execution. When subjectsprepared to resist the TMS-evoked movement, the anticipatory increased activity of theintracortical inhibitory networks of M1 decreased the cortical excitability, leading to adecreased corticospinal excitability and thus to a reduced TMS-evoked movement.In the following experiments (2, 3 and 4), we were interested in cortical andcorticospinal mechanisms engaged during the preparation and the reaction to a peripheralmovement perturbation. We asked subjects either to resist or to not-react (to “let-go”) to apassive wrist extension, and we studied the mechanisms underlying the modulation of the longlatency stretch reflex (LLSR, starting about 50 ms after the perturbation) according to theintention. Concerning the corticospinal excitability, the results showed that, during thepreparation of a reaction to a peripheral perturbation, the anticipatory tuning of thecorticospinal excitability takes into account sensorimotor integrative phenomenons induced bythe afferent input due to the perturbation in such a way that the reaction, triggered by theafferent inputs, is adapted to the subject’s intention (experiment 2). At the cortical level, achange of M1 intracortical network activity (before the perturbation) precedes the modulationof the primary sensorimotor cortex activity that is linked to the LLSR generation (after theperturbation). This strongly suggests that anticipatory processes preset the primarysensorimotor cortex in order to adapt its early response to the perturbation according to thesubject’s intention (experiment 3). Finally, temporary inactivation of SMA proper (induced byTMS) showed that this non-primary motor area is also implicated in the modulation of thestretch reflex according to the intention (experiment 4).In conclusion, when we expect a motor perturbation, intention-specific preparatoryprocesses are engaged in SMA proper and the primary sensorimotor cortex that are differentfrom those involved in the realization of a movement without external force variations. Thesepreparatory processes allow the early motor reaction, generated by the primary sensorimotorcortex (triggered by the afferent input induced by the perturbation) to be adapted to thesubject’s intention.


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