Déterminismes environnemental et génétique de la phénologie des arbres de climat tempéré : suivi des dates de débourrement et de sénescence le long d'un gradient altitudinal et en tests de provenances

par Yann Vitasse

Thèse de doctorat en Ecologie évolutive, fonctionnelle et des communautés

Sous la direction de Richard Michalet et de Sylvain Delzon.

Soutenue le 27-04-2009

à Bordeaux 1 , dans le cadre de École doctorale Sciences et Environnements (Pessac, Gironde) .

Le président du jury était Antoine Kremer.

Le jury était composé de Isabelle Chuine, Eric Dufrêne.

Les rapporteurs étaient Erwin Dreyer, Bruno Fady.


  • Résumé

    Afin d’appréhender la réponse des forêts au changement climatique, la phénologie de six espèces d’arbres a été étudiée de 2005 à 2007 à la fois le long d’un gradient altitudinal (fournissant un gradient thermique d’environ 7°C), et en tests de provenances disposés à différentes altitudes. L’objectif était (i) de quantifier les variations phénotypiques des dates de débourrement et de sénescence in situ, (ii) de déterminer les variables climatiques à l’origine de ces patrons, notamment à l’aide de modèles phénologiques, et (iii) d’évaluer la variabilité génétique et la plasticité phénotypique de ces deux événements phénologiques. Nos résultats montrent que la température printanière affecte différentiellement les dates de débourrement des six espèces (de -1.9 jours /°C à -6.5 jours /°C respectivement pour le hêtre et le chêne) mais pas entre les populations d’une espèce. Concernant les dates de sénescence, nous avons mis en évidence que la température induit un fort décalage de cet événement chez le chêne et le hêtre (> 5 jours /°C), alors qu’aucun cline n’est détecté chez l’érable et le frêne. L’allongement de la saison de végétation en réponse à une augmentation de la température est ainsi principalement la conséquence d’une avance des dates de débourrement pour toutes les espèces, à l’exception du hêtre qui présente une plus forte sensibilité pour la sénescence. Les modèles phénologiques utilisés soulignent l’importance des températures printanières affectant les bourgeons en phase de quiescence, tandis que les températures froides hivernales susceptibles de lever la dormance des bourgeons ne semblent pas significativement influencer l’occurrence du débourrement. Concernant la sénescence, les modèles ont mis en évidence le rôle prépondérant de la température pour le chêne sessile et le hêtre, tandis que la photopériode et d’autres facteurs pourraient être impliqués chez le frêne et l’érable. Ainsi, les modèles prédisent que la durée de saison de croissance du chêne va augmenter plus rapidement que celle du hêtre dans les prochaines décennies, et que l’équilibre compétitif entre ces deux espèces en terme phénologique est susceptible d’évoluer vers des altitudes plus élevées. Enfin, nous avons mis en évidence que les différentes populations échantillonnées présentaient de fortes adaptations pour la phénologie et la croissance malgré leur proximité géographique. De plus, les normes de réaction obtenues démontrent, d’une part, l’existence d’une forte plasticité phénologique des espèces, et d’autre part que cette plasticité semble être une caractéristique intrinsèque de l’espèce. Ces résultats révèlent que les arbres ont des capacités adaptatives importantes concernant les traits phénologiques qui pourraient leur permettre, dans une certaine mesure, de faire face au réchauffement du climat.


  • Résumé

    To assess the response of forests to climate change, the phenology of six tree species was monitored from 2005 to 2007 both along an altitudinal gradient (providing a thermal gradient of about 7 ° C), and in provenance trials at various altitudes. The aim was (i) to characterize phenological patterns of leaf unfolding and leaf senescence timings in situ, (ii) to determine climatic variables responsible for these patterns, in particular using phenological models, and (iii) to assess the genetic variability and phenotypic plasticity of these phenological events. Our results showed that spring temperature differentially affected the leaf unfolding dates of the six species, with significant disparity in responses among species (from -1.9 days / ° C to -6.5 days / ° C for beech and oak, respectively) but not between the populations of a given species. Regarding the dates of senescence, we highlighted that temperature induced a strong shift of this event for oak and beech (> 5 days / ° C), while no cline was detected for sycamore and ash. The lengthening the growing season in response to an increase in temperature is thus mainly the result of an advance in flushing dates for all species except beech, whose growing season length changes were greatly resulting from shifts in senescence. Phenological models stressed the importance of forcing temperatures (effective during bud quiescence period), while the chilling temperatures (effective during dormancy) did not appear to significantly influence the occurrence of leaf unfolding. Concerning senescence variations , the models highlighted the role of temperature for sessile oak and beech, while the photoperiod and other factors could be involved in the ash and maple. Thus, for oak, the models predicted that the length of growing season will extend faster than the one for beech in the coming decades, and that the phenological competitive balance between these two species will likely to evolve towards higher altitudes. Finally, we showed that the sampled populations showed strong adaptations in phenology and growth in spite of their geographical proximity. Moreover, the reaction norms indicated, first, the existence of a strong phenological plasticity of species, and second, that this plasticity seemed to be an intrinsic characteristic of the species. These results underline that trees have consequent inherent adaptive capacities in phenological traits which may enable them to cope with global warming. However, the differences in phenological sensitivities among species suggest that global warming will significantly affect the competitive balance of species.


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