Etude du photocontrôle du débourrement du bourgeon chez le rosier ( Rosa sp. L) : impact de la lumière sur le métabolisme glucidique et l'élongation cellulaire

par Tiffanie Girault

Thèse de doctorat en Sciences agronomiques

Sous la direction de Nathalie Leduc.

Soutenue en 2014

à Angers , en partenariat avec Sciences agronomiques appliquées à l'horticulture. UMR A462 (laboratoire) .


  • Résumé

    La qualité esthétique d'une plante ornementale est conditionnée par de nombreux critères, et notamment la forme globale de la plante. Celle-ci est le résultat du fonctionnement des bourgeons le long des tiges et de la croissance des rameaux produits. Chez un certain nombre de végétaux, les facteurs environnementaux ont un impact fort sur la construction architecturale de la plante, qui génère cette forme. Ainsi, parmi ces facteurs, la lumière tant en quantité que qualité, peut moduler la capacité des bourgeons à débourrer. Au delà de cette constatation rapportée chez plusieurs espèces, très peu de travaux ont cherché à identifier les mécanismes par lesquels la lumière régule le processus de débourrement. Pour aborder cette question, nous avons lancé des recherches chez plusieurs variétés de rosier-buisson (Rosa sp. L. ), en couplant des approches morphologiques, histologiques, biochimiques et moléculaires. Les études ont été menées sur des plantes expérimentales, défeuillées et décapitées au-dessus des trois bourgeons basaux de la tige principale, afin de limiter l'impact des inhibitions corrélatives entre organes, pouvant masquer ou interagir avec les mécanismes du photocontrôle. Nos résultats démontrent un besoin absolu de lumière pour le débourrement chez le rosier. En effet, aucun débourrement n'est observé à l'obscurité chez les six variétés de rosiers étudiées, ce qui n'est pas le cas chez les espèces modèles telles qu'Arabidopsis thaliana, la tomate ou le peuplier. Des expériences de masquage ont permis de montrer que le bourgeon percevait directement le signal lumineux requis pour le débourrement, soulignant ainsi une signalisation courte entre les organes récepteurs (écailles) et les sites de croissance (méristème apical, jeunes feuilles préformées). La lumière, aussi bien en termes d'intensité que de qualité, module le débourrement des bourgeons. Ainsi, de faibles intensités lumineuses (2 +mol. M-2. S-1) sont suffisantes pour permettre la croissance des jeunes feuilles préformées mais pas l'activité organogénique du méristème apical caulinaire. De même, les raies spectrales bleue et rouge clair permettent, contrairement à la lumière rouge sombre, l'induction de ces deux processus. On peut alors s'interroger sur le photocontrôle des processus physiologiques-clés du débourrement. Deux de ces processus ont fait l'objet d'une étude plus approfondie : le métabolisme glucidique et l'expansion cellulaire. Nos travaux montrent que le débourrement obtenu à la lumière est associé à un afflux d'eau et de sucres dans le bourgeon, ainsi qu'à une métabolisation du saccharose en sucres simples : glucose et fructose. La lumière agit en favorisant la transcription de gènes et/ou les activités d'enzymes de dégradation du saccharose que sont l'invertase acide vacuolaire et la saccharose synthase. L'élongation cellulaire est aussi stimulée à la lumière comme le montrent nos mesures en microscopie électronique à balayage. A l'obscurité, ces processus sont réduits ou inhibés n'offrant ainsi pas les conditions de croissance nécessaires au débourrement. L'expression génique d'une expansine, protéine intervenant dans le relâchement de la paroi au cours de l'élongation cellulaire, est ainsi fortement réprimée. En réponse au stress provoqué par l'obscurité permanente, la stimulation de la transcription d'une sorbitol déshydrogénase pourrait prendre le relais du métabolisme glucidique pour contribuer à la survie cellulaire. Nos travaux démontrent ainsi que le photocontrôle du débourrement du bourgeon s'exerce au travers d'au moins deux processus physiologiques: le métabolisme glucidique et l'élongation cellulaire. Au regard de nos résultats et de ceux de la bibliographie, nous proposons un modèle du contrôle par la lumière du débourrement.


  • Résumé

    The aesthetic quality of ornamental plants is affected by several criterions, including the global shape of the plant. It is the result of buds activity along stems and of the growth of the shoot produced. In many plants, environmental factors have a strong impact on plant architecture, which generates this form. Among these factors, light, both in intensity or in quality, may modulate the ability of bud to burst. Apart from this observation made in several species, only few studies have tried to identify the mechanisms involved in the light control of this process. To address this issue, we have started works on many rose bush varieties. These works are based on morphological, histological, biochemical and molecular studies. Our studies were carried out on experimental plants, defoliated and decapitated over the three basal buds of the main stem. Working on such plant model allows to limit the impact of correlative inhibitions between organs, which may block or interact with the mechanisms of photocontrol. Our results demonstrate that light is absolutely required to trigger bud burst in rose. Indeed, no bud burst occurred under darkness among the six varieties studied, which is not the case in most species like Arabidopsis thaliana, tomato or poplar. Shading experiments have shown that bud directly perceives the light signal necessary for burst, thus indicating that a short-distance signalling takes place between the receptive organ (bud scales) and the growing organs (shoot apical meristem, young leaves). Light, both in terms of intensity and quality, modulates bud burst. Thus, low light intensities (2 +mol. M-2. S-1) are sufficient to allow the growth of preformed leaves but not to trigger the shoot apical meristem organogenic activity. Blue and red lights, unlike far-red light, induce both these processes. A question comes up then: what are the key physiological processes involved in bud burst that are under light control ? Two physiological processes have been particularly studied : sugar metabolism and cell wall expansion. Our results show that, under light, bud bursting is associated with an influx of water and sugars in the bud, and with sucrose degradation into fructose and glucose. Light acts by promoting the transcription of genes and/or the activities of sucrose degradation enzymes such as vacuolar acid invertase and sucrose synthase. Cell elongation is also stimulated in light conditions as shown by our scanning electron microscopy experiment. Under darkness, these processes are reduced or inhibited and do not offer the optimal conditions necessary to bud burst. Thus, gene expression of an expansin, a protein involved in cell wall loosening during cell elongation, is highly reduced. In response to the stress caused by a long dark period, an increased transcription of a sorbitol dehydrogenase gene takes place, that could take over from sugar metabolism for cell survival. Thus, our study demonstrates that the photocontrol of bud burst occurs through at least two physiological processes : sugar metabolism and cell elongation. Given our results and those of the literature, we propose a model of control of bud burst by light.

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  • Détails : 1 vol. (187 f.)
  • Annexes : Bibliogr. f. 143-178

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