Inférence des processus de diversification au sein des Mammifères : l'intérêt des méthodes phylogénétiques macroévolutives appliquées aux Rongeurs et Primates

par Pierre-Henri Fabre

Thèse de doctorat en Biologie des populations et écologie

Sous la direction de Emmanuel Douzery.

Soutenue en 2008

à Montpellier 2 .


  • Résumé

    Une question fondamentale en biologie de l'évolution est de comprendre pourquoi certaines lignées sont très diversifiées et d'autres non. Pendant de nombreuses années, les études du registre fossile ont permis de quantifier les patrons de la diversité du vivant ainsi que les tendances majeures de la spéciation et de l'extinction au cours du temps. Avec l'expansion de nos connaissances concernant l'arbre du vivant, le développement de nouvelles méthodes qui ne se réfèrent pas au registre fossile ont permis d'appréhender ces processus de spéciation et d'extinction. Ces méthodes ont permis de jeter un regard nouveau sur l'histoire macroévolutive des Mammifères. Au sein des Mammifères, les Euarchontoglires représentent le clade le plus diversifié à l'heure actuelle. Au cours du Tertiaire, les Euarchontoglires ont connu une extraordinaire radiation adaptive qui leur a permis d'occuper des niches écologiques très différentes et de se répandre, dans le cas des Rongeurs, sur l'ensemble des continents. Peu d'études se sont intéressées à la macroévolution des Rongeurs et à l'inclusion des données du registre fossile des Primates pourtant très étudiés. Les Euarchontoglires représentent donc un modèle de choix quant à l'inférence des processus de diversification et l'estimation des variations du taux de spéciation au cours du temps. Ici nous présentons pour la première fois une études macroévolutive des Rongeurs et des Primates réalisé à l'aide d'une approche mixte de supermatrice et de superarabre. L'utilisation de l'ensemble des bases de données nucléotidiques pour ces deux ordres a permis l'obtention de phylogénies résolues pour 80 % des espèces de Primates et 60 % des espèces de Rongeurs. Les arbres que nous avons ainsi obtenus nous ont permis d'appliquer des méthodes d'horloge moléculaire relâchée afin de dater les évènements de spéciation au sein de ces clades, puis d'appliquer des méthodes de macroévolution. Nous montrons ainsi l'hétérogénéité du taux de spéciation au sein des Rongeurs vis-à-vis des Primates. Des accélérations du taux de diversification au cours du temps ont été découvertes et analysées chez les Rongeurs et chez les Primates. Elles ont révélé un nombre important d'épisodes de diversifications chez les Muridae + Cricetidae pour les Rongeurs, et les Cercopithecidae chez les Primates. Le lien qu'il existe entre le taux de spéciation et des facteurs de diversification ont été testés. Ainsi l'impact des colonisations et de la masse corporelle sur le taux de diversification a pu être évalué. Ces deux facteurs ont influencé à leur manière le taux de spéciation, mais n'expliquent évidemment pas toutes les variations observées. L'un des résultats important de ces analyses de diversification concerne l'influence de l'extinction sur les estimations des paramètres macroévolutifs dérivés des phylogénies d'espèces actuelles. La réalisation d'un superarbre des Primates fossiles et actuels a d'ailleurs permis de mettre en évidence quelques sources potentielles d'erreur dans les analyses macroévolutives

  • Titre traduit

    Diversification process within Mammals : the interest of phylogenetic approaches to understood the Rodents and Primates radiations


  • Résumé

    A fundamental question in evolutionary biology is to understand why some lineages are highly diverse and others are not. For a long time, the study of fossil record provided an insight into the pattern of diversification and revealed major trends of speciation and extinction through time citep{Alroy:2008,Sepkoski:1981}. With the expansion of our knowledge about the tree of life, the development of phylogenetic methods that do not rely on fossils allowed for the studying of the evolutionary process through time. In fact, the use of a dated phylogenetic tree with exhaustive taxonomic sampling allows for the estimation of both extinction and speciation rates and to detect accelerations in diversification rates. These kind of methods have shed light to macroevolutionnary patterns for a lot of clade Mammalia. Within the Mammalia, the Euarchontoglira is the most diversified extant clade. Throughout the Tertiary, Euarchontoglira underwent an extraordinary adaptive radiation that led them to represent one half of mammalian diversity and to spread over all continents and terrestrial ecosystems. Despite the increase attention for diversification studies, no clear phylogenetical frameworks have adressed the case of the most diversified mammalian clade : the Rodentia and no clear paleontological integration have studied the extinction parameter within the well studied Primate clade. More precisely, Euarchontoglira represent a suitable model to identify the factors that could have enhanced morphological diversity and speciation rate. Here, we present a new Rodent and Primate phylogeny inferred from a molecular supermatrix analysis including 60 % of Rodent species diversity and 80 % of the Primate diversity. The resulting phylogenetic trees were subsequently dated with a relaxed molecular clock approach in order to provide a time framework for speciation events. Results obtained from relaxed molecular clock analyses concurred with previous dating works using the same fossil constraints. The resulting timetree allowed us to apply macroevolutionary methods and to compare macroevolutionary processes among the rodents and primates. We investigated the diversification rate constancy hypothesis, the diversification rate heterogeneity and the shifts in diversification rate. Rodents have a greater degree of variation in their among clade diversification rate than any other mammalian clades previously studied and depart from the constant diversification hypothesis. This pattern is not recover from the Primate phylogeny. We located shifts in diversification rate within the major clades of primate and rodents especially within Muridae and Cricetidae for the rodents and especially so within Cercopithecidae for Primates. We then explored weither some branches leading to clades with significant increase in diversification rate might be associated with dispersal into geographic regions. We found nine significant accelerations for Rodents and three for Primates co-occurrent from colonization events and we showed that colonization have minor impact on diversification rate. Our results demonstrated that rodents and primates undergone shifts in diversification rate regularly through the Tertiary, but at different periods considering each clades. A comparison between the rodent fossil record and our results suggest that extinction lead to the loss of diversification and colonization signals for most of the Paleogene nodes. The inclusion of fossil within an extant primate phylogeny display the major impact of ectinction on estimation of speciation parameters from extants species phylogenies

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