Recombinaison et émergence virale : le modèle des Begomovirus

par Pierre Lefeuvre

Thèse de doctorat en Sciences

Sous la direction de Bernard Reynaud.

Soutenue en 2008

à La Réunion .


  • Résumé

    Les virus émergents sont définis comme ceux qui sont récemment apparus ou ceux dont les populations ont récemment augmenté en prévalence, en pathogénicité et / ou en répartition géographique. Comprendre comment les virus évoluent et s'adaptent à de nouvelles niches écologiques est une question centrale de l'émergence virale. Parmi les phytovirus, le genre Begomovirus (ADN circulaire simple brin), transmis par l'aleurode Bemisia tabaci, est responsable de nombreuses maladies émergentes d'importances économiques majeures sur diverses cultures. Des études récentes ont montré l'existence de complexe de begomovirus indigènes et exotiques dans les îles du Sud-Ouest de l'océan Indien. De part l'insularité et la richesse écologique exceptionnelle, cette région représente un lieu de travail idéal pour l'étude de la diversité en begomovirus et des facteurs évolutifs associés. À La Réunion, l'introduction accidentelle et successive de deux souches exotiques et invasives de Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), nous a offert l'opportunité d'étudier l'évolution spatio-temporelle de ce complexe viral dans un écosystème tropical et insulaire. Cette étude a mis en avant un déplacement rapide du TYLCV-Mld par le TYLCV-IL. Nos analyses du pouvoir pathogène ont montré que si aucune différence statistique de fitness entre les deux souches de TYLCV n'a été mise en évidence, les tests de virulence ont au contraire démontré que le TYLCV-IL d'origine recombinante présentait une virulence plus élevée que le TYLCV-Mld. Des hypothèses fortes ont été proposées quant à l'origine moléculaire et aux conséquences épidémiologique de cette virulence plus élevée. Dans le contexte plus large des îles du Sud-Ouest de l'océan Indien (SWIO), l'étude de la diversité génétique des bégomovirus a dévoilé l'existence d'une extraordinaire diversité virale. La reconstruction phylogénétique a montré que les virus des îles SWIO étaient associés au groupe « Africain Méditerranéen » des begomovirus monopartites et bipartites, et qu'ils présentent une origine polyphylétique. L'analyse des facteurs évolutifs associés à la genèse de cette diversité, a permis (1) de montrer que la recombinaison avait pris une part prépondérante dans l'évolution de ces virus, et (2) de décrire l'existence de hot spot et de cold spot de recombinaison sur le génome des bégomovirus. Dès lors, la réalisation d'une analyse globale basée sur les séquences de bégomovirus disponibles dans les bases de données, a permis de suggérer l'intervention de facteurs mécanistiques et/ou sélectifs dans le façonnage des profils de recombinaison. Des raisons mécanistiques associées à des conflits entre les complexes de réplication et de transcription ont été avancées quant à l'origine de la création des recombinants. L'étude du niveau de perturbation des protéines après recombinaison (analyse SCHEMA) démontre qu'une fois créés, les recombinants sont soumis à une forte sélection purificatrice agissant sur les réarrangements délétères. À terme, seuls devraient persister les virus recombinants pour lesquels la recombinaison n'aura pas perturbé les multiples réseaux d'interactions codés par le génome et responsables des fonctions biologiques du virus. Enfin, l'élargissement de cette même analyse à l'ensemble des virus à ADN circulaire simple brin, présentant pourtant des gammes d'hôtes très variées (animaux, végétaux et bactéries), a permis de montrer encore une fois l'importance de la recombinaison et de la sélection purificatrice sur le « façonnage » des profils de recombinaison. L'aptitude des bégomovirus à échanger du matériel génétique par recombinaison et l'existence de taux de mutation élevé semblent être de solides atouts pour s'adapter aux nouvelles niches écologiques offertes par leur vecteur et sa dissémination mondiale. L'ensemble de ces paramètres biologiques fait de ces virus des candidats très sérieux à l'émergence, domaine dans lequel ils ont déjà rencontré ces dernières années un certain succès.

  • Titre traduit

    Recombination and viral emergence : the Begomovirus model


  • Résumé

    Emerging viruses are defined as those that have recently appeared or those whose populations have recently increased in prevalence, pathogenesis and / or geographical distribution. Understanding the pathways viruses use to evolve and adapt to new ecological niches is a central issue of viral emergence. Among phytoviruses, Begomovirus genus (circular single strand DNA) is responsible of numerous emerging diseases on crops. Recent studies have shown the existence of indigenous and exotic begomovirus complexes in the South West Indian Ocean Islands. This region, because of its isolation and its ecological richness, represents an opportunity for begomovirus diversity study and the understanding of evolutionary factors involved in. In Reunion Island, the accidental and successive introduction of two exotic and invasive strains of Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), gave us the opportunity to study the spatial and temporal evolution of this viral complex in a tropical and insular ecosystem. This study has put forward a rapid displacement of TYLCV-Mld by TYLCV-IL strain. Our analyses of pathogenicity showed no statistical difference in fitness between the two strains, but the virulence tests have demonstrated that TYLCV-IL present a higher virulence than TYLCV-Mld. Hypotheses about those differences and explanation of TYLCV-Mld displacement in regards to the recombinant nature of TYLCV-IL were proposed. In the broader context of the South West Indian Ocean Islands, the study of begomovirus genetic diversity has shown the existence of an extraordinary viral diversity. Phylogenetic reconstruction demonstrates that the island viruses are associated with the 'African Mediterranean' monopartite and bipartite begomovirus group and that they display a polyphyletic origin. An analysis of evolving factors associated with the genesis of this diversity, enabled (1) to show that recombination had taken a dominant place in the evolution of these viruses, and (2) to describe the existence of hot and cold spots of recombination on begomovirus genome. Therefore, conducting a comprehensive analysis based on begomovirus sequences available in public databases, has led to suggest the intervention of mechanistic factors and / or selective pressure in shaping recombination patterns. Mechanistic factors due to conflicts between replication and transcription complexes were proposed to be involved in the creation of recombinant viruses. The study of recombinant protein disruption level (SCHEMA analysis) demonstrates that newly created recombinants are under strong purifying selection acting on deleterious rearrangements. Ultimately, it would only remain the reasonably adapted recombinant viruses, for which recombination has not disrupt the multiple interactions networks encoded by the genome and responsible of its biological functions. Finally, enlargement of the same analysis to all circular single strand DNA viruses, viruses presenting a wide host ranges (animals, plants and bacteria), demonstrated once again the importance of recombination in their evolution and that purifying selection shapes recombination profiles. The ability of begomovirus to exchange genetic material by recombination and the existence of high mutation rates appear to be a strong advantage for the adaptation to new ecological niches offered by their vectors and its worldwide spread. Those factors made begomovirus having a strong emerging potential, domain in which they were already successful.

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  • Détails : 1 vol. (125 p.)
  • Annexes : Bibliographie p. 85-94. Notes bibliographiques. Annexes

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