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Thèse de doctorat en Sciences de la vie
Sous la direction de Philippe Grandcolas.
Soutenue en 2007
à Paris 6 .
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Phylogeny and evolution of social behavior in cockroaches and termites
Les modalités de l’évolution du comportement social ont été étudiées chez les blattes et les termites (Insectes : Dictyoptères) en privilégiant une approche phylogénétique. Ces deux groupes présentent une grande diversité de comportements sociaux permettant d’étudier plusieurs transitions évolutives importantes. La première concerne le passage vie grégaire - vie solitaire et permet de comprendre le fondement de l’apparition d’un comportement social élémentaire. La seconde transition - grégarisme vers subsocialité - doit renseigner sur l’établissement d’une relation sociale entre individus d’une même famille (parents et jeunes). La sous-famille des blattes Zetoborinae a été utilisée pour inférer les facteurs évolutifs impliqués dans chacune de ces deux transitions. La troisième transition, étudiée chez les termites, concerne l’apparition des castes stériles et implique donc l’origine de comportements dits « altruistes » dont l’origine a suscité de nombreuses théories. Dans un premier temps, les patrons phylogénétiques ont été reconstruits à partir de plusieurs jeux de données. Ainsi, des portions significatives des gènes 12S, 16S, 18S, 28S, COI, COII et Cytb ont été séquencés pour 90 espèces (soit environ 7000 paires de bases par taxon). Des données morphologiques et comportementales (pour les blattes) et de développement (pour les termites) ont également été incluses dans les analyses phylogénétiques. L’intégration des données non-traditionnelles (comportement et développement) dans les matrices phylogénétiques a nécessité plusieurs innovations méthodologiques. Ces caractères ont été définis de manière précise, en prenant en compte leur dimension séquentielle soit par analyse de séquences stéréotypées, notamment par optimisation directe, soit par prise en considération des successions entre actes dans le cas de séquences non-stéréotypées. Dans un second temps, les patrons phylogénétiques ont été utilisés afin d’étudier les modalités de l’évolution des trois transitions du comportement social. La transition grégarisme - vie solitaire ne révèle pas une évolution importante du répertoire ou des séquences comportementales, ce qui plaide plutôt pour une hypothèse d’inertie phylogénétique. L’étude de la transition grégarisme - subsocialité montre que l’établissement du mode de vie subsocial ne se fait pas par récupération des schémas comportementaux liés au grégarisme, même si la tolérance ancestrale à la promiscuité avec les conspécifiques semble bien conservée. Enfin, l’étude de l’évolution des chemins de développement montre que la caste des ouvriers « vrais » est apparue à trois reprises chez les termites, impliquant des phénomènes de convergence et de parallélisme. Enfin, une réduction progressive de la flexibilité du développement au cours de l’évolution est également mise en évidence. Ce patron d’évolution est en relation avec les modes de fourragement des ouvriers et aurait donc bien la valeur adaptative qu’on lui prête même si la nature de la sélection concernée reste à être démontrée.
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