Systématique de la tribu des Ixoreae A. Gray (Rubiaceae) : phylogénie, biogéographie et taxonomie

• Auteur / Autrice : Arnaud Mouly
• Direction : Joël Jérémie, Jacques Florence
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Systématique végétale
• Date : Soutenance en 2007
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : DIVONA (DIVersités, Origines, NAtures - ED227 MNHN-SU) (Paris ; 1995-....)
• Partenaire(s) de recherche : Autre partenaire : Muséum national d'histoire naturelle. Département de systématique et évolution (Paris)
• Jury : Président / Présidente : Marc-André Selosse
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Birgitta Bremer
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Petra De Block, Claes Persson

Mots clés

Mots clés contrôlés

Rubiacées

Conservation des ressources

Classification

Phylogénie

Résumé

Les Rubiaceae (connues comme la famille du café) sont l’une des plus importantes familles de plantes à fleurs, contiennent environ 14000 espèces pour 700 genres environ. La tribu des Ixoreae est un groupe récemment reconnu au sein des Rubiaceae, dont les relations et la délimitation ont peu été étudiées. Les membres de cette tribu avaient été préalablement placés dans un autre groupe nommé Pavetteae. Une première étude de phylogénie moléculaire a été fondée sur le marqueur chloroplastique rbcL, en incluant la majeure partie des anciens genres Pavetteae, afin de vérifier l’indépendance des Ixoreae et de déterminer leur position relative au sein de la sous-famille Ixoroideae. A l’issue de cette étude confirmant l’effectif isolement des Ixoreae, une deuxième analyse phylogénétique issue de la combinaison des marqueurs chloroplastiques rps16, trnT-F et rbcL a permis d’établir des relations de parentés claires entre genres, aboutissant à la description de deux nouvelles tribus de Rubiaceae fortement apparentées aux Ixoreae, les Aleisanthieae Mouly, J. Florence & B. Bremer (pour les genres Indonésiens Aleisanthia et Aleisanthiopsis), ainsi que les Greeneeae Mouly, J. Florence & B. Bremer (pour les Greenea d’Asie). Cette phylogénie a ainsi permis de délimiter la tribu des Ixoreae aux genres Captaincookia, Doricera, Ixora, Myonima et Versteegia. Parmi ces taxons, Ixora est le plus important, avec environ 500 espèces réparties dans l’ensemble des tropiques. Il apparaît polyphylétique dans les analyses. Une nouvelle phylogénie, la première du genre dans son ensemble, a permis de préciser les relations d'Ixora avec les représentants de ses genres affins, sur la base de deux marqueurs chloroplastiques (rps16 et trnT-F) combinés à un marqueur nucléaire (ETS). Les résultats ont permis de confirmer la polyphylie d’Ixora étant donné que toutes les séquences de ses genres alliés (Captaincookia, Doricera, Hitoa, Myonima, Sideroxyloides et Versteegia) étaient incluses entre ses représentants. Ixora a donc été élargi à toutes les espèces du clade des Ixoreae, rendant la tribu monogénérique. Les divers sous-ensembles monophylétiques d’Ixora au sens large, définis par cette analyse, sont cohérents géographiquement : une lignée des Mascareignes, une lignée afro-malgache, une lignée sud-américaine, une lignée océanienne, et deux lignées distinctes asiatiques. D'après une analyse de datation par horloge moléculaire relâchée, les Ixora, d’origine malésienne, dateraient d’environ -20 Ma, avec un début de diversification des ensembles actuels aux alentours de -14 Ma. Les données phylogénétiques et de datation ont conduit à l'établissement de scénarios biogéographiques. Sur la base d'une étude de la morphologie de près de 350 espèces en herbier, une description détaillée de la diversité morphologique au sein du genre Ixora nouvellement délimité a permis de définir des scénarios évolutifs et adaptatifs de la morphologie et de l'écologie des espèces, notamment pour la lignée Captaincookia. Ceci a permis également d'appréhender les phénomènes de spéciation au sein de la tribu, et a mis à jour un probable événement d'hybridation au sujet de la lignée de l'espèce-type I. Coccinea. Tout au long de cette étude, un certain nombre de taxons nouveaux ont été répertoriés, dont quelques-uns ont été décrits. Une attention particulière a été portée sur les statuts de conservation dont la plupart ont révélé les menaces encourues par certaines espèces d'Ixora.

Rubiaceae (also known as coffee family) is one of the largest flowering plant families with ca. 14000 species and 700 genera. The family comprises two to three subfamilies depending on the subfamilial limits used. The tribe Ixoreae, belonging to the subfamily Ixoroideae, is a recently recognized group within Rubiaceae that was classified under the tribe Pavetteae until 2000. A phylogenetic study of Ixoroideae, based on rbcL data and numerous Pavetteae genera confirmed that Ixoreae and Pavetteae, both in a narrow sense, were not closely related. Recently, the results of a combined molecular analysis based on rbcL, rps16, and trnT-F sequence data of Ixoreae and its allied genera led to a proposition of a narrowly circumscribed Ixoreae (including Captaincookia, Doricera, Hitoa, Ixora, Myonima, Sideroxyloides Thouarsiora, and Versteegia) and descriptions of two new tribes, Aleisanthieae Mouly, J. Florence & B. Bremer (Aleisanthia and Aleisanthiopsis) and Greeneeae Mouly, J. Florence & B. Bremer (Greenea and Greeniopsis). Plus, this latter study additionally revealed the polyphyly of the presently circumscribed Ixora with ca. 500 species. More recently, another combined chloroplast (rps16 and trnT-F) and nuclear (ETS) analysis was performed to rigorously assess the generic limits within the newly circumscribed Ixoreae. This study further confirmed the polyphyly of Ixora, as all sequences species of its allied genera (Captaincookia, Doricera, Hitoa, Myonima, Sideroxyloides, Thouarisora, Versteegia) were nested within the studied Ixora species. Accordingly, we merged all the allied genera in Ixora, making Ixoreae a monogeneric tribe. Within this broad Ixora concept, the five strongly supported clades can be defined geographically: two Asian, a South-American, an Afro-Malagasy, a Mascarene, and a Pacific clades. Ixoreae appears to have originated from a Malesian common ancestor. Based on relaxed molecular dating, Ixoreae appeared ca. 20 My ago, and the diversification of the current lineages occurred ca. 14 My ago. The possible times and modes of dispersal and diversification were proposed and discussed for clade of Ixora sensu lato. From a study of ca. 350 Ixoreae species, a new survey of morphological characteristics was established, and the evolution of morphological and reproductive characters were interpreted in the light of phylogenetic relationships, especially in the Captaincookia group. The processes of speciation were so examined, notably focusing on the putative hybrid origin of the I. Coccinea lineage. As complementary results of this research, several unknown taxa of Ixora were found and described, and a particular attention was given to their conservation status.