Habitat fragmenté et métapopulations en milieu marin : structures démographiques et génétiques d'invertébrés cavernicoles dans un contexte de réchauffement climatique

par Christophe Lejeusne

Thèse de doctorat en Biosciences de l'environnement

Sous la direction de Pierre Chevaldonné et de Nicole Boury-Esnault.


  • Résumé

    La fragmentation des habitats constitue avec le réchauffement climatique l'une des menaces majeures qui existent sur la biodiversité. Parmi les questions essentielles que posent ces menaces, on peut se demander quel est l'impact des stratégies de développement des espèces dans le maintien de l'équilibre entre colonisation et extinction au sein d'un habitat fragmenté. Les grottes sous-marines sont un habitat naturellement fragmenté qui apparaît particulièrement intéressant pour répondre à ce type de question. Trois espèces de mysidacés (crustacés) cavernicoles du genre Hemimysis présentent en Méditerranée nord-occidentale (NO) des degrés différents de fragmentation de leur habitat, qui peuvent permettre de traiter ce problème, notamment à l'aide de l'outil génétique. L'étude des peuplements de deux espèces cavernicoles sympatriques et syntopiques du genre Hemimysis a montré le remplacement d' H. Speluncola par H. Margalefi sous l'influence du réchauffement des eaux de la Méditerranée. H. Margalefi présente une thermotolérance, démontrée expérimentalement, supérieure aux deux autres espèces. Afin de comprendre comment ce type de perturbation influence les mysidacés, un biomarqueur de résistance précoce (protéines de choc thermique, HSP) a été utilisé sur un échantillonnage temporel (4 ans) d'une population d'H. Margalefi. Il apparaît une relation très fine et étroite entre les variations de l'expression du marqueur et les variations saisonnières de température. C'est une étape essentielle pour une utilisation future des HSP comme biomarqueurs des effets biologiques du réchauffement global. En préalable à une étude phylogéographique et de génétique des populations, la dynamique de population et la biologie de la reproduction d'H. Lamornae mediterranea et H. Margalefi ont été étudiées. Elles mettent en évidence une reproduction tout au long de l'année, avec des périodes plus intenses de recrutement (respectivement 3 et 4) chez les deux espèces. Le caractère plus thermophile d'H. Margalefi par rapport aux deux autres espèces a été confirmé par l'étude de paramètres populationnels. Par ailleurs, un épisode de parasitisme par Thalassomyces sp. (Ellobiopsidae) a montré le rôle très important que peut avoir ce parasite dans la régulation des populations, et du fait qu'il induit une forte diminution de la thermotolérance d'H. Margalefi. L'analyse génétique menée à l'aide du gène mitochondrial de la sous-unité I de la cytochrome oxydase montre une très forte structuration génétique chez les deux espèces cavernicoles, H. Speluncola et H. Margalefi, contrairement à l'espèce sciaphile H. Lamornae mediterranea dont l'habitat est beaucoup moins fragmenté. H. Margalefi présente 8 groupes génétiques distincts à l'échelle de la Méditerranée NO avec un flux de gène restreint, orienté selon la circulation générale, et selon un modèle des pas japonais avec isolement par la distance. A petite échelle, les barrières hydrodynamiques locales conditionnent de façon inattendue le flux de gène et déterminent la taille des métapopulations. A l'inverse, H. Lamornae mediterranea ne présente une structuration génétique qu'à échelle de la Méditerranée NO. Les capacités dispersives des espèces étant identiques, ceci démontre clairement l'influence du degré de fragmentation de l'habitat sur les structures génétiques des espèces. Ce travail a mis en évidence de manière très claire que pour des espèces aux reproductions et comportements équivalents, le flux de gène entre populations est nettement réduit lorsque l'habitat présente un degré de fragmentation plus important. Il a aussi montré que les capacités de résistance des espèces face à un stress influencent de façon conjointe avec la fragmentation les capacités de survie des espèces. Dans le contexte actuel de réchauffement global, ce type d'étude pourra sans doute servir de référence utile dans un futur proche.

  • Titre traduit

    Habitat fragmentation and metapopulations in the marine environment : demographic and genetic structures of marine cave-dwelling invertebrates in a context of global warming


  • Résumé

    Habitat fragmentation and global warming are two major threats on biodiversity. How are the life-history traits of species dwelling in fragmented habitats able to maintain a balance between extinctions and colonisations? Dark marine caves are a particularly interesting habitat that might provide essential clues to answer such a question. Three species of cave-dwelling mysids (Crustacea) of the genus Hemimysis display different levels of habitat fragmentation in the north-western (NW) Mediterranean that was used to address this issue, in part with the help of molecular techniques. A survey of the populations of the two sympatric and syntopic species H. Speluncola and H. Margalefi could show that the latter had replaced the former in most of their distribution range. The reason was found to be a significant warming of the Mediterranean combined with an experimentally-demonstrated higher thermal tolerance in H. Margalefi. To better apprehend how such large-scale perturbations influence mysids, a biomarker of short-term effects (heat shock proteins, HSPs) was evaluated on a 4-yr time-series of H. Margalefi samples. A very fine and tight relationship was evidenced between the variability in HSP expression and seasonal temperature fluctuations. It represents an essential step towards a future use of HSPs as biomarkers of biological effects of global warming. Before conducting any phylogeographic or population genetic study, research on the population dynamics and reproduction biology of H. Lamornae mediterranea and H. Margalefi was completed. Reproduction was found to occur year round, with more intense periods of recruitment in the two species (respectively 3 and 4). The “thermophilic” character of H. Margalefi compared with the two other species was confirmed by some population parameters. A spectacular parasitic outbreak (Thalassomyces sp. , Ellobiopsidae) was recorded, that showed the role played by such parasites in population regulation, particularly through a decreased thermal resistance in H. Margalefi. A genetic study using the mitochondrial gene coding for subunit I of the Cytochrome Oxidase has shown a very strong genetic population structuring in the two cave-dwelling species H. Speluncola and H. Margalefi, but not in the sciaphilic H. Lamornae mediterranea, whose habitat is much less fragmented. H. Margalefi displays 8 distinct genetic groups in the NW Mediterranean, with much restricted gene flow oriented according to the general current circulation, following a stepping-stone with isolation by distance model. At smaller geographical scale, local hydrodynamic barriers unexpectedly affect gene flow and determine metapopulation sizes. On the contrary, H. Lamornae mediterranea only shows genetic structuring at a larger scale (the NW Mediterranean). Since the dispersal capabilities of these two brooding species are similar, such results clearly evidence how the level of habitat fragmentation influences genetic structures. In addition to detailing the relationship between habitat fragmentation and gene flow, the present work could show how species' resistance to stress interplays with habitat fragmentation in conditioning their survival abilities. In the current context of global warming, this type of study might prove a useful reference in the near future.

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Informations

  • Détails : 1 vol. (221 p.)
  • Notes : Publication autorisée par le jury
  • Annexes : Bibliogr. : p.203-221

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  • Bibliothèque : Université d'Aix-Marseille (Marseille. Endoume). Observatoire des Sciences de l’Univers (OSU). Institut Pythéas.
  • Disponible pour le PEB
  • Cote : W-454
  • Bibliothèque : Université Aix-Marseille (Marseille. Luminy). Service commun de la documentation. Bibliothèque de sciences.
  • Disponible pour le PEB
  • Cote : 44021
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