Formation d'especes radicalaires et defense antioxydante dans les nodosites de legumineuses : mecanismes deleteres lies a la senescence et etude moleculaire des enzymes de synthese du glutathion et de l'homoglutathion

par CHRISTEL MATHIEU

Thèse de doctorat en Sciences biologiques et fondamentales appliquées. Psychologie

Sous la direction de Alain Puppo.

Soutenue en 1999

à Nice .

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  • Résumé

    Une situation de stress oxydatif s'etablit dans les nodosites de soja senescentes. Ce stress est principalement du a une production accrue d'especes reactives de l'oxygene (ero) et en particulier de peroxyde d'hydrogene (h 2o 2). Parallelement, la concentration en fer catalytique augmente, ce qui est de nature a favoriser la formation de radicaux hydroxyle. La leghemoglobine (lb), tres abondante dans les nodosites, est une cible pour ces ero, et donne ainsi naissance a des radicaux. Ces radicaux lb sont capable de provoquer la peroxydation des lipides de la membrane peribacteroidienne (mpb) in vitro. La localisation d'h 2o 2 au voisinage des mpb dans les nodosites senescentes indique que ce phenomene peut se produire in vivo. Des especes radicalaires ont ete detectees par resonance paramagnetique electronique (rpe) dans des organes senescents intacts. Ces especes peuvent etre produites par un stress oxydatif exogene sur des nodosites jeunes, confirmant que ce type de stress est a l'origine de leur formation in vivo. Ces radicaux sont donc probablement impliques dans la senescence des nodosites. Le radical no pourrait, lui, jouer un role dans les phases precoces de l'organogenese nodulaire, puisque la presence d'un complexe lb-no a ete mise en evidence par rpe dans des nodosites jeunes ; la concentration de ce complexe diminue avec l'age des nodosites. Au moment de la senescence des nodosites de soja, les concentrations en homoglutathion et en glutathion diminuent de facon notable, suggerant que ces composes supportent l'essentiel de l'effort en terme de defense antioxydante non enzymatique. L'homoglutathion est synthetise, chez medicago truncatula par une enzyme specifique codee par gshs2. L'etude phylogenetique gshs2 a mis en evidence que cette sequence est apparue par duplication de gene apres la differentiation des legumineuses, ce qui pourrait expliquer la presence specifique d'homoglutathion dans ces plantes. Ceci a ete confirme par la presence, sur le meme fragment d'adn genomique que le gene gshs2, d'un gene gshs1 tres homologue a gshs2 et a aux glutathion synthetases de plantes. La proteine gshs2 est localisee dans les amyloplastes des cellules infectees et non infectees de nodosites de medicago truncatula, ce qui renforce l'hypothese d'un role important des plastes dans le metabolisme des nodosites.


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  • Détails : 151 p.
  • Annexes : 158 ref.

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  • Bibliothèque : Université Nice Sophia Antipolis. Service commun de la documentation. Section Sciences.
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