Stress oxydatif dans les nodosites de legumineuses : mecanismes radicalaires lies a la leghemoglobine et systemes de protection antioxydante

par Sophie Moreau

Thèse de doctorat en Sciences biologiques et fondamentales appliquées. Psychologie

Sous la direction de A. PUPPO.

Soutenue en 1996

à Nice .

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  • Résumé

    Au sein des nodosites fixatrices d'azote des legumineuses, la leghemoglobine sous forme ferreuse lb(ii) assure l'approvisionnement en oxygene du microsymbiote a des tensions compatibles avec l'activite nitrogenase. L'autooxydation de la lb en forme ferrique lb(iii) s'accompagne de la production conjointe d'anion superoxyde (o#2#-). Le peroxyde d'hydrogene (h#2o#2) forme par dismutation des anions o#2#- peut reagir avec la lb et provoquer l'apparition de la forme ferryl lb(iv) ainsi que du radical phenoxyl localise sur la tyrosine 133 de la globine. Il a ete montre, au cours de ce travail, que deux mecanismes peuvent intervenir dans la stabilisation du radical lb#_: (i) un processus intramoleculaire mettant en jeu une liaison covalente entre le noyau heme et la globine et (ii) une reaction intermoleculaire entre deux radicaux lb#_ provoquant l'apparition d'une forme dimerique. En plus du radical phenoxyl, deux autres formes radicalaires de la proteine ont pu etre mises en evidence par resonance paramagnetique electronique. Ces radicaux sont localises sur des carbones tertiaires portes par des residus de surface de la globine. Le role toxique potentiel que peuvent jouer ces derives de la lb est suggere par la detection d'une forme radicalaire liposoluble derivant de la membrane peribacteroidienne (mpb) qui isole les bacteroides du cytosol de la cellule-hote. Toutefois, la presence d'acide ascorbique dans les nodosites constitue une ligne de defense antioxydante tres efficace. En effet, l'ascorbate peut assurer la reduction des formes oxydees de la leghemoglobine et inhiber les processus de stabilisation intra et intermoleculaires de lb#_ limitant ainsi l'apparition de formes incapables de transporter l'oxygene. La presence continue de ferritine - une autre molecule protectrice - dans les nodosites de soja permet de lutter contre le maintien de fer libre dans les cellules et d'eviter, du moins en partie, les reactions de fenton conduisant a la production de radicaux hydroxyle. De plus, la localisation probable de ferritine vegetale dans l'espace peribacteroidien suggere une participation de cette proteine dans les echanges de fer entre la cellule-hote et le microsymbiote. Le partenaire microbien possede egalement sa propre panoplie de defense antioxydante comme en temoigne l'isolement, chez rhizobium meliloti, d'un gene localise sur le chromosome et codant pour une catalase, l'enzyme responsable de l'elimination de h#2o#2. Des comparaisons de sequences ont montre que cette proteine est similaire a la catalase hydroperoxydase de type hpii de escherichia coli


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  • Détails : 168 P.
  • Annexes : 328 REF.

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